Как передаются признаки в линиях и породах

 

                                                                                             C.A. Шарп 

 

 

 

То что делают заводчики собак – это не разведение собак; нормальные, здоровые собаки могут делать это без какой-либо помощи с нашей стороны.

Заводчики манипулируют генами, поддерживая передачу некоторых генов из поколения в поколение, в то же время, пытаясь предотвратить передачу других генов.

Работая с приблизительно 45 тысячами генов собак, для большинства из них невозможно точно знать какие варианты, называемые аллелями, несет определенная собака, мы делаем не на много больше, чем бросание костей, пока не раскроем для себя полное понимание методов наследования: Как гены переходят от собаки к ее потомку, а также между поколениями линии или породы.

 

 

 

                        Методы наследования по одному гену 

 

 

Наследование от родителя к потомку это основная и наиболее понятная форма передачи генов.

У каждой собаки есть две копии каждого аутосомного гена. Аутосомные гены это те, которые находятся вне половых хромосом.

Одна из этих копий идет от отца, а другая от матери. Комбинация их аллелей определяет генотип.

То, как они взаимодействуют друг с другом, другими генами и окружающей средой, обуславливает те признаки, которые вы увидите у собаки, относимые к фенотипу. 

 

 

Самый основной метод наследования это простая доминантность.

Черный окрас против ливерного – классический пример.

Аллель черного доминантен; аллель ливерного рецессивен.

Если у собаки есть хотя бы одна копия доминантного черного аллеля, она будет черная. Чтобы собака была ливерная, у нее должно быть две его копии окраса, получаемого от рецессивного аллеля.

Черная собака может произвести ливерных щенков, если она несет рецессивный аллель, но ливерная собака не может произвести черных щенков, если только не повязать ее с черной собакой. 

 

Вы не можете определить по внешнему виду, несет ли собака с проявленным доминантным фенотипом, например черным, еще и рецессивный аллель.

Однако, знание фенотипов собак ее родословной может дать вам указание на то, может ли она нести рецессивный.

Если у черной собаки ливерный родитель, вы знаете, что эта черная собака гетерозиготная, то есть у нее два различных аллеля.

Такая собака произведет ливерную, если повязать ее с другой собакой, имеющей хотя бы одну копию ливерного аллеля.

Ее шансы дать ливерный аллель каждому своему щенку равны 50/50. 

 

Когда заводчик смотрит на родословные и думает об аутосомных доминантных или рецессивных чертах, ему надо следовать по родословной назад шаг за шагом вдоль каждой ветви родословной и отмечать где он впервые сталкивается с собакой, которую он знает, была ли она гетерозиготная или гомозиготная для рецессива.

 

В большинстве случаев 4 или 5 поколений будет достаточно.

 

Чем ближе находится предок с рецессивом, тем более вероятность, что рецессивный аллель будет унаследован.

 

Рецессивные гомозиготы всегда передают признак, но гетерозиготный носитель может передать, а может и нет.

 

Если вы не знаете генотип определенных собак с доминантным фенотипом, которые находятся между тем предком и вашей собакой, вы с точностью не сможете узнать, передался рецессивный аллель или нет.

 

Чем дальше находится гетерозигота, тем меньше вероятность ее передачи. 

 

Зная, сколько предков, о которых вам известно, что они были носителями рецессивного признака, и насколько далеко они находятся в родословной, есть возможность точно рассчитать вероятность того, что собака унаследовала рецессивный аллель.

 

Даже те, кто побаивается математики, могут понять, что могло быть, просто изучая родословную.

 

Однако есть один фактор, который необходимо держать в уме тем, кто не хочет связываться с математикой.

 

Мы склонны думать, что вероятность делится пополам с каждым поколением: по половине генов от каждого родителя, по четверти от каждого деда/бабушки, по одной восьмой от каждого прадеда/прабабушки и т.д.

 

Это часто приводит людей к ошибочному заключению, что потомок двух гетерозиготных родителей, проявляющий доминантный признак, имеет шанс 50/50 того, что он несет рецессивный ген.

 

На самом деле это не так. 

 

 

Вязки гетерозиготных собак могут произвести четыре комбинации аллелей:

• доминантная гомозигота,
• рецессивная гомозигота,
• доминантная гетерозигота, унаследованная по отцу,
• и доминантная гетерозигота, унаследованная по матери.

 

Три четверти из них являются фенотипически доминантными.

 

В нашем черном/ливерном примере, это были бы три черных щенка на каждого ливерного. Среди черных щенков, два из трех будут носителями ливерного аллеля.

Поэтому шанс того, что любой из черных щенков от такой вязки несет ливерный ген, не 50/50, а 2 из 3. 

 

 

Если рецессивный признак это то, что вы хотите, вы можете использовать этот процесс для определения вероятности того, что вы получите его в помете.

Вы можете повысить вероятность того, что это произойдет, делая выбор пары.

И наоборот, если вы не хотите получить признак, вы можете исключить риск его производства путем вязки известных или возможных носителей с теми собаками, про которых известно, что носителями они не являются.

 

 

Некоторые гены имеют неполный доминантный метод наследования.

В этом случае генотип будет иметь отличный фенотип, где гетерозигота промежуточная между доминантным и рецессивным фенотипами.

 

Отличный пример такого случая – расцветка окраса мерль. Собаки с двумя рецессивными аллелями не мерли, гетерозиготы будут с рисунком мерля, а те, у кого два доминантных аллеля не только будут иметь рисунок мерля, но часто и значительное количество белых пятен и почти всегда серьезные дефекты глаз и слуха.

 

Так как фенотип всегда указывает на генотип, заводчик будет знать, какие аллели есть у собаки, взглянув на нее. 

 

Если аллели со-доминантные, оба их признака будут выражены в гетерозиготе.

Гены Главного Комплекса Гистосовместимости, который управляет важными аспектами иммунной системы, со-доминантные. И материнские, и отцовские аллели будут активны. 

 

У некоторых генов есть больше двух аллелей. Доминантность среди них может быть частичной, со-доминантной или неполной.

 

Ген, который производит золотистый/желтый окрас шерсти и черные маски, обладает четкой доминантной иерархией среди своих аллелей.

 

Самый доминантный аллель не проявит себя, так что собаки, у которых он есть, будут иметь окрас шерсти, определяемый другими генами.

Наиболее рецессивный аллель, когда гомозиготный, дает желтоватую шерсть, как у голден ретриверов и палевых лабрадоров.

 

Промежуточный аллель в этой серии отвечает за маску.

 

У любой собаки, у которой есть хотя бы одна копия этого аллеля, и у которой нет копии наиболее доминантного аллеля, будет желтая шерсть с темной маской на морде. Цвет маски будет зависеть от того, какие еще гены окрасов есть у собаки. 

 

Если множественные аллели неполные доминанты, гетерозиготы будут промежуточные в фенотипе к двум аллелям.

 

Так как пятна являются результатом комбинации четырех аллелей, которые, когда гомозиготные, дают рисунок от полного отсутствия белого до ирландской пятнистости, пегости, экстремально белого в этой последовательности доминантности.

Если у собаки нет белого и экстремально белого аллелей, ее фенотип будет или ирландской пятнистостью, или пегий. 

 

Не у всех пород есть все возможные аллели для конкретного гена. Знание того, какими из них обладает ваша порода, может быть важным.

 

Годами заводчики австралийских овчарок делали отбор против собак с экстремальным количеством белого из-за их фенотипического сходства с гомозиготными мерлями. В результате, самый рецессивный аллель белого рисунка теперь крайне редок, и породный генофонд даже мог быть очищен от него.

Аллель пегости все еще присутствует, хотя он и не частый по той же причине. Он остается, потому что в паре с доминантным аллелем отсутствия белого, фенотип собаки становится с приемлемой ирландской пятнистостью.

У боксеров другая ситуация, несмотря на то, что в породном стандарте присутствуют такие же ограничения приемлемости белого рисунка. У боксеров есть только самые доминантные и самые рецессивные аллели. Это влияет на то, что должны делать заводчики во избежание производства неприемлемого количества белого.

Заводчик аусси почти всегда может вязать две собаки с ирландской пятнистостью и не получать белых щенков. Заводчики боксеров, сделавшие так же, имеют шанс 25% получения таких щенков. 

 

 

Есть еще два других предполагаемых одно-генных аутосомных метода наследования:     

 

•   доминантный с неполной пенетрантностью
•   и доминантный с вариабельной экспрессивностью.

 

 

При первом, собака может иметь генотип, но не проявлять признак.

При последнем, степень проявления признака может значительно изменяться.

 

 

Чем больше изучается то, как гены взаимодействуют друг с другом и окружающей средой, так же как и структура и функционирование отдельных генов, тем более очевидно, что ни один из этих методов наследования на самом деле не встречается.

 

Их долго использовали для описания наследования рисунков, схожих с описанными выше, но которые не подходят под статистический стандарт или которые производят фенотипы, которые не имеют четкого соответствия с ожидаемыми генотипами.

Признаки, ранее описываемые как либо имеющие неполную пенетрантность, либо экспрессивность, вероятно, или полигенные, или сильно зависят от факторов окружающей среды. 

 

 

Наследование генов на половых хромосомах отличается от наследования аутосомных генов, потому что половые хромосомы бывают двух разных видов: X и Y.

 

Самки млекопитающих имеют две хромосомы Х, а самцы имеют Х и Y.

Хромосома Y содержит только очень малое количество генов, каждый из которых связан со специфичными чертами самцов.

Хромосома Х содержит обычное число генов, которые дают широкий спектр признаков, не связанных с полом особи.

 

Однако, только одна копия Х может работать в любой данной клетке, так что самки представляют собой «мозайку».

 

Какая Х действует в каждой клетке, определяется случайным образом во время развития. Это можно ясно увидеть у черепаховых кошек, у которых черный и рыжий фенотипы получаются от разных аллелей одного и того же гена хромосомы Х.

Будет ли черепаховая кошка иметь черное пятно или рыжее на определенном месте ее тела, зависит от того, какая из ее Х хромосом была отключена в эмбриональном предке тех клеток.

Если определенный аллель Х производит болезнь, например гемофилию, она чаще всего возникнет у самцов, у которых будет только одна Х.

Мозаицизм самок обеспечивает их достаточным количеством нормальных клеток, так что они будут здоровы. (В редких случаях, когда самка гомозиготна по гемофилии, она в большинстве случаев умрет во время развития. Если она продержится до рождения, она умрет от кровоизлияния не позже своей первой течки). 

 

Если у самца болезнь, связанная с Х, это единственный случай (в отличие от тех, когда признаки очевидно аутосомно доминантные), когда владелец производителя может правдиво и безошибочно утверждать, что ее производитель не несет ответственности за проблему.

Такие болезни наследуются от матери к сыну. Каждая дочь такой матери может сама быть носителем с вероятностью 50/50. Мать носителя, вероятно, тоже носитель, и статус здоровья ее сыновей должен быть проверен. Однако, гены гемофилии и некоторых других болезней, связанных с Х, мутируют с необычной частотой, так что нельзя предполагать, что все суки по линии самки были носителями. 

 

Другая форма наследования, при которой играет роль пол, это импринтинг.

 

При импринтных генах фенотип будет определяться тем, от какого родителя ген был унаследован.

Этот метод наследования не является распространенным, и все открытые науке на сегодняшний день импринтные гены вовлечены в развитие и репродукцию.

 

 

                                                Множественные гены 

 

 

К сожалению, большинство признаков не наследуются по простой модели одного гена. Многие полигенны, возникают в результате действия многих генов.

В настоящее время невозможно узнать генотип любой взятой собаки по любому из полигенных признаков.

 

Лучшее, что может сделать заводчик, это обоснованное предположение.

 

Фенотипы полигенных признаков представляют собой континуум, а не ряд похожих, но более или менее отчетливых типов.

Дисплазия бедер собак – превосходный пример.

Устройство тазобедренного сустава у собак может варьироваться от превосходного до ужасного.

Две здоровые собаки могут произвести потомка с дисплазией, а собака с дисплазией может дать здоровых щенков. 

 

Для полигенных признаков вклад родителей может не быть равным.

 

У родителя только с одним или небольшим количеством генов, который производит признак, может быть потомок, который проявит его, если этого родителя повязать с собакой, у которой есть все остальные гены.

 

Или признак может проявиться спустя много поколений отсутствия, потому что наконец выпала верная комбинация генов, которым нужно совпасть, чтобы произвести признак.

 

 Для полигенных признаков заводчик должен рассмотреть историю признака в семье, а не в родословной.

 

Собаки, у которых есть семейная история ДТС (больные братья, сестры, двоюродные братья и сестры, тети и дяди, племянники), более вероятно произведут ДТС, чем собаки, у которых такой истории нет. Чем больше больных родственников, тем выше риск. 

 

Такой вид анализа семьи может быть полезен для производства желательных признаков и для избежания производства не желательных.

 

Например, если у собаки отличный фронт (перед), и она происходит из семьи с отличными фронтами, она менее вероятно произведет неправильные фронты, чем собака того же качества, у которой необычно хорошее строение фронта для ее семьи. 

 

Иногда гены, которые не взаимодействуют друг с другом, производят признаки, которые почти всегда присутствуют вместе.

Эти гены связаны, находясь близко друг с другом на одной хромосоме.

 

Близкие соседи на хромосоме вряд ли разделяются при перетасовке генов перед формированием спермы и яйцеклеток.

 

Если заводчик замечает, что она не может найти собаку с признаком, который ей нравится и без другого признака, который ей не нравится, то возможно, что признаки связаны.

Может ей придется жить с этим признаком, если она хочет иметь другой. 

 

Генетика иммунной системы одновременно полигенная и связанная в крайней степени.

 

Главный комплекс гистосовместимости (МНС) расположен на связанных генах, которые по этой причине наследуются как одна единица, называемая гаплотипом.

 

Чем выше уровень инбридинга собаки и чем ближе этот инбридинг был совершен, тем выше вероятность гомозиготности гаплотипов МНС.

 

Это может вылиться в ослабленную иммунную систему и проблемы размножения. Риск производства пораженного потомка значительно снижается, если заводчик старается производить гетерозиготные гаплотипы, подбирая пары с малым числом или с отсутствием общих родственников, особенно внутри последних нескольких поколений.

 

 

                                          Влияние окружающей среды 

 

 

Гены действуют не в вакууме. Окружающая среда собаки зарождается еще во чреве, и в течение всей жизни влияет на действие ее генов.

 

Собаки рождаются с определенным генетическим потенциалом. Воплотится ли эта наследственность в жизнь и насколько, зависит от того, где живет собака и что она переживает, умственно и физически. Это часто описывают как «наследуемость» признака. 

 

Наследуемость, а не чего-то другое, является мерой того, сколько разновидностей фенотипа признака дают гены.

«Что-то другое» это обычно окружающая среда.

 

Дисплазия бедра считается наследуемой на 70%, это значит, что большинство из того, что вы видите в заключении о тазобедренном суставе своей собаки, является результатом генов, а не питания или тренировок, двух наиболее важных факторов окружающей среды.

 

Чем выше наследуемость, тем больший контроль над признаком имеет заводчик. 

 

Для некоторых из наследственных признаков, особенно для хронических аутоиммунных болезней, нужен спусковой механизм окружающей среды.

 

У собаки сначала должны быть гены, перед тем, как у нее разовьется болезнь, однако возможно, что болезнь никогда не разовьется, если собака никогда не столкнется с чем-то, что действует на иммунную систему, как спусковой механизм для начала атаки организма.

 

Говорят, что для таких состояний существует генетическая предрасположенность. Как в случае с признаками с высокой наследуемостью, для производства признака должны присутствовать гены, независимо от условий окружающей среды.

 

 

                                                          Линии и породы 

 

 

Понимание наследования у отдельных особей это только первый шаг, который должен сделать заводчик.

 

Каждая отдельно взятая собака является частью большей популяции, из которой будут выбраны ее партнеры, и частью которой станут ее потомки.

 

Не в любой породе будет каждый аллель, возможный для каждого гена, как мы видели в случае с австралийскими овчарками и боксерами относительно белых пятен.

 

Еще один пример - гаплотипы MHC. У чистокровных пород меньше гаплотипов, чем у метисов, как у группы.

Насколько меньше, зависит от истории породы и от того, насколько она подвергалась воздействию популярных производителей и известных питомников. 

 

Критерии отбора должны быть достаточно широкими, охватывающими не только физические признаки, но также здоровье, поведение и темперамент.

 

Сильная селекция за или против определенного признака или нескольких признаков может исказить генофонд и непреднамеренно привести к пониженной частоте или исключению некоторых аллелей и одновременно повысить «закрепление» других.

 

Это может быть хорошо или плохо, в зависимости от того, что эти аллели могут сделать. Это один из случаев, когда заводчики могут «вдруг» начать производить определенную болезнь или проблему, о которой до этого редко было слышно. 

 

Разведение по современной моде путем отбора побеждающей в этом году «внешности», или чрезмерное использование популярного кобеля или выходца из ведущего питомника, может также исказить породный генофонд и вылиться в непредвиденные последствия.

 

Чем меньше популяция породы, тем больший эффект будут иметь узкие критерии отбора и разведение по моде.

 

Линия это протяженная семья собак. Она развивалась с некоторой степенью инбридинга, и таким образом, неизбежно будет иметь только подгруппу аллелей, присутствующих в породе.

 

Состав этой подгруппы может изменяться тем же путем, который повышает частоту аллелей в породе.

 

Так как линия непременно является меньшей популяцией, эффекты могут быть более радикальными.

 

Желательные признаки, в частности те, которые легко увидеть и на которые окружающая среда не оказывает значительного воздействия, можно сделать достаточно единообразными через относительно небольшое число поколений.

 

Однако, нежелательные признаки могут стать непокорными созданиями: эпилепсия стала такой проблемой в шоу линиях австралийских овчарок чуть больше, чем за десятилетие. 

 

Новые (или потерянные) аллели могут быть привнесены в линию путем простого приема ауткросса. В масштабах породы это, наоборот, сложно сделать при нашей текущей системе закрытых регистраций.

 

Для пород, широко распространенных географически, импорты могут обеспечить источники свежего генетического материала при условии, что регистратура страны-экспортера является приемлемой, и что популяции еще не сильно родственные.

 

В нескольких случаях Американский Кеннел Клуб допустил значительные поступления свежего поголовья по запросу членских клубов, самым значительным было принятие племенных басенджи около 25 лет назад, и сегодняшнее принятие нескольких особей недавнего пустынного происхождения небольшой американской регистрацией салюки.

 

Но некоторым породам некуда идти без кросс-бридинга с другой породой похожего типа. Это произошло с несколькими европейскими породами после того, как они оказались на грани исчезновения из-за одной или обеих Мировых Войн. 

 

Задачей заводчика является эффективное использование того, что известно о методах наследования породных признаков, как положительных, так и отрицательных, чтобы производить качественных собак, которые не только достигнут успеха в соревнованиях или выставках, но которые также будут физически и психически здоровыми.

 

Он всегда должен помнить, что он работает не в изоляции от остальных. Что бы он ни делал, это будет оказывать воздействие на заводчиков-последователей. Чем выше его успех, тем большее влияние он окажет на хорошее или на плохое.